为何生物进化的基本单位是种群?
谢 @芝士喵 邀
题主的问题在我看来,实际上是分为三个方面的,第一个是进化的基本单位是不是种群?第二个虽然表面上说的是群居,但实际上是讨论的是利他行为,也就是在问利他行为为什么能够进化并保留下来?第三个是进化是否是被设计好,有方向性的?
首先谈谈进化的基本单位。这个在生物学发展史上主要就三种看法,个体、种群和基因。
将个体作为进化的基本单位的想法可以追溯到达尔文老爷子,但这一想法是在对基因的作用没有了解的时代提出的,在现代来看,个体既不能从根本上产生可遗传的性状改变,又不能独立地将突变性状传递下去(自交或者无性繁殖则后代的遗传物质与亲代相同),因此进化的基本单位不会是个体。
因此在现代生物学的发展过程中主要有两种意见,一种是在达尔文的进化论的基础上发展来的种群为进化基本单位的观点,另一派则是根据木村资生的中性学说和遗传漂变理论而提出的,认为基因才是进化的基本单位。
不过基因作为进化的基本单位被批的比较厉害,目前的主流意见是支持第一种观点的,认为进化的实质虽然是基因的突变,是大分子水平上的变化,但是基因会在整体群体中进行扩散,优势基因会在自然选择中在大部分成员体内保留下来,从而完成演化的动态过程。“进化即种群内基因频率的改变”限定了进化必须是在群体层面上发生的现象。也就是说,尽管基因的改变是进化的分子基础,但是改变的存续是以种群作为载体。单个个体即使出现再有意义的基因突变,但如果没有能将其在种群内散布开来,那最终也是没有意义的,其存在也就结束了。所以说,进化是种群的进化。
由于种群作为进化单位的着眼点是形态和行为,而基因作为进化单位则着重分子水平,这是两个不同层次上的问题,这之间还存在一些不衔接的地方,但也并不是相互矛盾,不能共存的。这两种因素在生命演化的过程中同时存在并起作用。比如随机漂变和自然选择两种方式并不矛盾,它们因环境和群体大小等条件的变化,交替起着主导作用。但是考虑到在自然界中物种分布的方式为种群,种群是作为一类物种的基本功能单位,共享一个基因库,进化的作用对象应当还是种群。
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再说说利他行为,这个其实用一个简单的公式就能说明。这就是Hamilton's rule(汉密尔顿法则)
0">rB-C>0
其中r是利他者与受益者的亲缘系数,B是受益者所得的利益,C是利他者所付出的代价。
只有rB-C>0,支配利他行为的基因在种群基因库中的频率才会增加。这时具有利他行为的种群在与同类竞争时就具有了优势,也就是说这一利他行为可以在种群中固定下来。
像你说的蜜蜂的分工,也是这样进化的结果。蜜蜂总科里真社会性的蜂占的比例非常小(具体数字有待查证),但是很多蜂的实例可以证明这种真社会性昆虫的出现不是突然的,而是由独居性进化到初级社会性,再进化到真社会性的。如果这种社会性分工对种群是有益的,那么完全可以保留下来,成为你今天所见到的蜜蜂。
最后关于进化的方向性问题,变异作为进化的材料是随机的,不可能预先规定。其他答主说的很好了,这里不再赘述。
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