NASA 2015年的天体生物学战略旨在解决生命起源之谜：一个功能完备的生命系统如何从非生命成分中产生。人们研究了生命化学物质在宇宙中和行星上的前生物起源，以及早期生物分子催化反应并支持遗传的功能。

生命由带有（可遗传）变异的繁殖组成。NASA将生命定义为“能进行达尔文进化[生物进化]的自我维持的化学系统”。这样一个系统是复杂的；而最后共同祖先（LUCA）估计是生活在约40亿年前的单细胞生物，已经有数百个基因编码为今日普遍存在的DNA遗传码。这反过来又意味着LUCA一定有一套与DNA生物相似的细胞机器，如信使RNA、转运RNA、核糖体等，以按DNA编码组建蛋白质。这些蛋白质包括通过通过伍德－隆达尔代谢途径进行无氧呼吸的酶，以及复制遗传物质的DNA聚合酶。

生命起源研究者面临的挑战是，如何通过进化步骤解释这样一个复杂而又紧密联系的系统的产生，因为乍一看，它的每个部分都是能使它正常运转的必要条件。例如，一个细胞，无论是LUCA还是现代生命体，都会用DNA聚合酶复制其DNA，而DNA聚合酶又是通过翻译DNA中的DNA聚合酶基因产生的。酶和DNA的产生都离不开对方。进化过程可能涉及分子的自我复制、细胞膜等部件的自组装和自催化反应。

产生LUCA这样的活细胞的前提条件是很清楚的，尽管在细节上有争议：那大抵是一个有充足矿物和液态水供应的宜居环境。前生物合成创造了一系列简单的有机化合物，它们被组装成聚合物，如蛋白质和RNA。LUCA之后的过程也很好理解：生物进化创造了一系列具有不同形态和生化能力的物种。然而，像LUCA这样的生命体从无生命环境中衍生出来的过程还远未被理解。

地球仍是已知唯一存在生命的地方，而天体生物学试图寻找其他星球上的生命证据。2015年，NASA关于生命起源的战略旨在通过确定相互作用、中间结构和功能、能量来源和环境因素，来解释可进化大分子系统的多样性、选择和复制，并绘制可能的原始信息聚合物的化学图景。它认为，能复制、储存遗传信息并表现出受选择的特性的聚合物，可能是前生物化学进化涌现的关键步骤之一。这些聚合物又来自简单的有机化合物，如核碱基、氨基酸、糖，它们可能是由环境中的反应自然产生的。任何成功的生物起源学说，都必须对所有这些化学物质的起源和相互作用加以解释。

1960年代前的概念演变

米勒-尤里实验，是在简单气体组成的大气中，通过同时加热（右）和冷却（左）混合物，用放电产生的热梯度来合成小的有机分子。自然发生

主条目：自然发生

从亚里士多德时代延续到19世纪的生命起源理论是自然发生：“低等的”动物是由腐烂的有机物生成的，生命的产生是偶然的。托马斯·布朗的《常见错误（Pseudodoxia Epidemica）》（1646）中，对这一理论提出了质疑。1665年，罗伯特·胡克发表了第一张微生物的图像。1676年，安东尼·范·列文虎克绘制并描述了微生物，可能是原生生物或细菌。列文虎克不同意自然发生理论，1680年代，他进行了肉类在密封和开放环境下的肉类腐烂对照实验，以及对昆虫繁殖的仔细研究，证明了这一理论的不正确。1668年，弗朗切斯科·雷迪指出，将肉置于苍蝇无法产卵的环境中时，肉不会生蛆。到19世纪中叶，自然发生理论基本不再是共识。

胚种论

主条目：胚种论

另一个可以追溯到公元前5世纪的古老思想是阿那克萨哥拉最先提出的胚种论，即认为生命存在于整个宇宙，由流星体、小行星、彗星和太阳系小天体带到地球上。它并不试图解释生命究竟如何起源，只是将生命的起源从地球上转移出去。这样做的好除上述，生命不需要在它出现的每颗行星上都形成一遍，而是在更有限的地点（甚至可能是单一地点）形成，然后通过彗星或陨石撞击，在银河系中传播。

原始汤

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生命起源于非生命物质的缓慢阶段的观点见于赫伯特·斯潘塞《生物学原理》（1864–1867）、威廉·特纳·西塞尔顿-戴尔的论文《论自发产生和进化》（1879）。1871年2月1日，查尔斯·达尔文在给约瑟夫·道尔顿·胡克的信中谈到了这些出版物，并提出了自己的推测，认为生命的最初起源可能始于一个“温暖的小池塘，有氨和磷酸盐，外部有充足的光、热、电，化学反应产生了一种蛋白质化合物，并准备进行更复杂的变化……在今天，这种物质会被立即吞噬或吸收，生物出现以前则不会发生这种事。”

亚历山大·伊万诺维奇·奥巴林（1924）和J. B. S. 霍尔丹（1929）先后提出，构成最早细胞的第一批分子是从原始汤中慢慢自我组织起来的，这一理论被称为奥巴林–霍尔丹假说。霍尔丹提出，地球的前生物海洋基本是一大锅“热稀汤”，有机化合物可能形成于其中。J·D·伯纳尔指出，这种机制可以从无机前体形成生命所需的大部分分子。1967年，他提出了三个“阶段”：单体的起源；聚合物的起源；分子到细胞的演变。

米勒-尤里实验

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1952年，斯坦利·米勒和哈罗德·尤里进行了一项化学实验，以验证有机分子如何在奥巴林–霍尔丹假说所假设的前生物条件下从无机前体中自发形成。实验使用了具有高还原性的气体混合物，其中包含甲烷、氨、氢及水蒸气，来形成简单的有机单体，如氨基酸。贝尔纳（Bernal）在谈到米勒-尤里实验时说：“仅仅解释这种分子的形成是不够的，需要的是对这些分子的起源进行物理化学解释，表明存在合适的自由能来源。”然而，目前的共识认为原始大气应具有弱还原性或中性，这样大大限制了可能产生的氨基酸的数量和种类。然而，早期海洋中存在的铁和碳酸盐矿物的加入，产生了多样的氨基酸。后来的研究工作关注另外两种潜在的还原性环境：外层空间和深海热液喷口。

宜居地球的诞生拥有第一批恒星的早期宇宙

参见：宇宙年表

宇宙大爆炸之后不久，宇宙中的化学元素只有氢、氦、锂，是最轻的3种原子。这些元素逐渐聚集在一起，形成了恒星。这些早期恒星质量大且寿命短，通过恒星核合成产生所有较重的元素。碳是宇宙中丰度第四多的元素（排在氢氦氧之后），主要形成于白矮星中，特别是那些大于太阳质量两倍的。这些恒星的生命周期即将结束时，它们会将这些较重的元素（包括碳和氧）抛射到整个宇宙。这些较重的元素使得新的星体得以形成，包括岩质行星和其他天体。根据星云假说，太阳系的形成与进化始于46亿年前，一片巨大分子云的一小部分发生了引力坍缩。坍缩物质的大部分质量聚集在中心，形成了太阳，而其余的则变扁平，形成原行星盘，其中诞生了行星、卫星、小行星和其他太阳系小天体。

地球的出现

参见：地球地质历史和适居带

[地球的年龄|地球]]形成于约45.4亿年前。冥古宙地球（自形成至40亿年前）起初不适宜任何生命生存。在其形成过程中，地球失去了其初始质量的很大一部分，因此缺乏容纳分子氢和大部分惰性气体的引力。大气层主要由水蒸气、氮和二氧化碳组成，还有少量的一氧化碳、氢和硫化物。二氧化碳在水中的溶解，使得海洋呈微酸性，pH值约为5.5。冥古宙大气被描述为一个“巨大、多产的户外化学实验室”，类似于今日的火山气体，仍然支持一些非生物化学过程。

海洋可能在地球形成后2亿年内就出现了，可能处于接近沸腾（100°C）的还原环境，pH值从5.8附近迅速上升到中性。这一设想可从来自澳大利亚西部纳尔耶尔（Narryer）片麻岩地体的变质石英岩中形成于44.04亿年前的锆石结晶得到旁证。火山活动可能有过显著增加，但在44-43亿年前，地球可能是一个水世界，几乎没有陆壳，水圈受到来自金牛T星阶段的太阳的紫外线、宇宙线辐射和持续的小行星和彗星撞击。

后期重轰炸期假说认为，42.8亿年前到38亿年前的宇宙环境对生命来说非常危险。按尼斯模型，巨行星轨道的变化可能使地球受到小行星和彗星的轰炸，并使月球和内行星遭受了巨大的破坏。频繁的撞击会使得光合作用变得不可能。这种破坏性事件的间隙，为早期环境中生命的可能起源提供了窗口期。如果生命源于深海热液环境，那么生命诞生的时间可能早在42-40亿年前。如果生命起源于陆地上，那么生命诞生的时间可能只发生在37-40亿年前。然而，新的月面考察和样本使得连尼斯模型的倡导者都闭口不提后期重轰炸期的重要性。

如果生命在十几米深的海洋中进化，上方的水就足够深，既不会使生命受到后期重轰炸的影响，也不会受当时太阳的强紫外线辐射影响。地热加热的洋壳可能通过深海热液喷口产生比米勒-尤里实验多得多的有机物。可用的热量在100–150 °C时达到最大，这是超嗜热细菌和嗜热嗜酸古菌生活的温度。这些现代生物可能是最接近LUCA的现存生物。

最早的生命证据

生命在地球上已经绵延了超过35亿年，至少在始太古代，地壳已经基本彻底凝固时就已经存在了。迄今为止发现的最早的生命证据是加拿大魁北克努夫亚吉图克绿岩带（Nuvvuagittuq Greenstone Belt）的微生物化石，分散在年代介于37.7-42.8亿年前由海底热泉沉淀物形成的条状铁层中。这距离44亿年前海洋形成并不久。这些微生物与现代的热液喷口细菌相似，说明生命可以在这种环境中生存，自然也可能在这里产生。

格陵兰西南37亿年前的变质沉积岩中发现了生物石墨。格陵兰西南伊苏阿绿岩带（Isua Greenstone Belt）附近的阿凯利亚岛（Akilia）上，37亿年前的岩石中，发现了生物碳同位素特征。伊苏阿绿岩带的其他部分，被困在石榴石晶体内的石墨包裹体，与生命的其他元素有关：氧、氮，可能还有磷酸盐形式的磷，为37亿年前的生命提供了进一步的证据。澳大利亚西部34.9亿年前的砂岩中发现了菌毯化石澳洲西部皮尔布拉地区，一片海滩化石的含黄铁矿砂岩中，发现了早期生命确凿的证据：圆管状的细胞，在没有氧气的情况下通过光合作用氧化硫。来自澳洲西部的锆石暗示，地球至少在41亿年前就存在生命。

澳洲西部皮尔布拉地区包含有34.8亿年前的德雷瑟（Dresser）组地层，包括被称为叠层石的分层结构。它们的现代对应物是包括蓝细菌在内的光合微生物。它们位于未变形的热液沉积地层中，其纹理带有生物源特征。德雷瑟组地层的部分地区保留了陆地上的温泉，而其他地区似乎是浅海。

35亿年前形成的Siyeh组叠层石，美国冰川国家公园。是最早的生命形式之一。

鲨鱼湾中的现代叠层石，由蓝菌门生物创造。产生分子：前生物合成

除氢和氦之外的所有化学元素都来自恒星核合成。生命的基本化学成分——碳氢分子（CH）、碳氢正离子（CH+）和碳离子（C+）——是由恒星发出的紫外线形成的。复杂的分子，包括有机分子，在太空和行星上都可以自然形成。早期地球上的有机分子可能来自陆地，其合成过程是由撞击冲击或紫外线、氧化还原耦联或放电等其它能源驱动；也可能来自地外（伪泛生论），有机分子率先产生于星际云，后来降落到地球上。

观测到的地外有机分子

参见：星际分子列表

分子中含有碳的化学物质，绝大多数都是有机化合物。太阳、恒星、彗星和大多数行星的大气层中，碳都十分丰富。有机化合物在太空中比较常见，由分子云和星周包层中“复杂的分子合成工厂”形成，并在反应开始后由游离辐射引发化学反应。在陨石中发现了嘌呤和嘧啶核碱基，包括鸟嘌呤、腺嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶和胸腺嘧啶。这可能为DNA和RNA在早期地球上的形成提供了材料。甘氨酸见于维尔特二号彗星喷出的物质，它早先曾在陨石中探测到。彗星上包裹着的黑色物质，可能是由简单的碳化合物在电离辐射下形成的焦油状有机物。彗星的物质喷射可能把带有此类复杂分子的物质带到了地球上。据估计，在后期重轰炸期期间，陨石每年可能向地球输送多达500万吨的前生物有机物。

多环芳烃（PAH）世界假说

多环芳烃（PAH）是可观测宇宙中最常见、最丰富的多原子分子，是碳的主要存在形式。它们似乎是在宇宙大爆炸后不久形成的，并与新恒星和太阳系外行星有关。它们很可能也是地球原始海洋的成分之一。在星云、星际物质、彗星和陨石中都检测到了多环芳烃。

PAH世界假说认为，PAH是RNA世界的前身。HH 46-IR是一颗类似于太阳早期的恒星，被一个物质盘包裹，其中的分子有氰化物、烃和一氧化碳。星际介质中的PAH可以通过氢化、氧化和羟基化变为活体细胞可用的更复杂的有机化合物。

核碱基

星际尘埃带到地球上的大多数有机化合物，由于其特殊的表面催化作用，有助于形成复杂的分子。对默奇森陨石所带的有机化合物的12C/13C的同位素丰度的研究表明，RNA成分中的尿嘧啶和黄嘌呤等相关分子，是在地外形成的。NASA对陨石的研究表明，所有4种DNA核碱基（腺嘌呤、鸟嘌呤和相关有机物）都是在外太空形成的。宇宙尘埃含有复杂的有机物（“具有芳香性–脂肪族化合物混合结构的无定形有机固体”），可能由恒星迅速产生。原恒星周围和陨石上可探测到糖醛，它是一种糖类分子，也是RNA前体的一种。

实验室合成

早在1860年代，实验就证明了，简单的碳源与丰富的无机催化剂的相互作用，足以产生生物大分子。但是，在原始汤理论所假设的条件下，从非生物生成的单体自发形成复杂的聚合物也不简单。在米勒-尤里实验和约安·奥罗的实验中，除了必要的有机单体之外，也形成了高浓度的阻止其他物质形成聚合物的物质。蛋白质酶的编码中使用了约20种氨基酸，这是可能的产物中一个非常小的子集。生命倾向于使用任何可用的东西，所以为什么蛋白质编码只用了这样几种氨基酸需要合理的解释。

糖类

布雷斯罗催化循环（Breslow catalytic cycle）所展示的甲醛二聚反应和C2-C6糖的生成

布特列洛夫在1861年指出，当甲醛在碱性条件下与钙等二价金属离子一起加热时，聚糖反应（formose reaction）就会产生包括四糖、五糖、六糖在内的糖类。布雷斯罗在1959年指出，该反应是自催化反应。

核碱基

像鸟嘌呤和腺嘌呤这样的核碱基可以从简单的碳、氮源（如氰化氢（HCN）和氨）中合成出来。甲酰胺在与地球上的矿物一起加热时，可以产生所有4种核苷酸。甲酰胺在宇宙中无处不在，由水和HCN的反应产生。它可以通过水的蒸发来浓缩。HCN只对当时还不存在的好氧生物（真核生物与好氧菌）有毒，还可以在甘氨酸的合成等化学过程中发挥作用。

包括尿嘧啶、胞嘧啶和胸腺嘧啶在内的DNA和RNA成分可以在外太空中，利用陨石中发现的嘧啶等前体合成出来。嘧啶可能形成于红巨星、星际尘埃和气体云里。所有四种RNA碱基可能是在高能量密度事件（如陨石撞击）中从甲酰胺合成的。

其他从无机材料合成碱基的途径也有报道。冻结温度对合成嘌呤是有利的，因为这对关键前体，如氰化氢有浓缩作用。然而，胞嘧啶和尿嘧啶可能需要接近沸腾的温度。将氨和氰化物在冰柜中放置25年后，冰中形成了7种氨基酸和11种核碱基。使尿素溶液在还原性环境下进行冻融循环，并以火花放电作为能量来源，可以合成出S-三嗪（代替核碱基）、嘧啶（包括胞嘧啶和尿嘧啶）和腺嘌呤。对于在如此低的温度下这些反应的不寻常速度，普遍认同的解释是共晶冻结：杂质被挤在冰内的微型液袋中，分子会更频繁地碰撞。

产生合适的囊泡

脂质世界理论认为，第一个实现了自我复制的物体应类似于脂质。磷脂在水中被搅动时，可能会形成磷脂双分子层——与细胞膜的结构相同。这些分子在早期地球上并不存在，但其他两亲分子链也会形成膜。插入额外的脂质可以扩展这些组织，并可能自发地分裂成两个大小、成分相似的后代。主要观点是，脂质体的分子组成是信息存储的第一步，像RNA这样的存储信息的聚合物是在后来的进化中出现的。对可能存在于前生物世界的两亲分子囊泡的研究，迄今只限于一两种两亲分子。

脂质双层膜可以由大量两亲分子排列组合而成。其中最好的会有利于构成一个正反馈循环，分别反映着一个膜位置和一个被困在囊泡中的特定化合物。这种位置-化合物对可以传递给子囊泡，导致囊泡出现不同品系，这将使自然选择成为可能。

原初生命体应当是自组织的球形脂质集合体，是生命起源的垫脚石。经典不可逆热力学理论在耗散系统的框架内，以广义的化学势处理自组装问题。

进化中的一个核心问题是，简单的原生细胞最初究竟是如何出现的，还要在对下一代的繁殖贡献上有所差别，这样才能推动生命的进化。 截至2014年，功能性的原细胞尚未在实验室环境中实现。自组装囊泡是原初生命体的重要组成部分。热力学第二定律要求宇宙朝着熵增加的方向发展，但生命的特点是具有很大的组织度。因此，必须有一个边界隔开生命过程与无生命环境。伊蕾娜·陈（Irene Chen）和杰克·绍斯塔克认为，基本的原生细胞可以产生细胞行为，包括原始形式的有差异繁殖、竞争和能量储存。对膜分子的竞争将有利于稳定的膜的产生，这表明交联脂肪酸甚至今日的磷脂，在进化中具有选择优势。这种微囊化将允许膜内进行新陈代谢和小分子的交换，同时将大的生物分子留在里面。细胞需要这种膜来创造自己的电化学梯度，以通过泵送离子过膜来储存能量。

生成生物能量和熵

当分子组织成生命物质时，生命需要排除熵。生命的出现和增加并不与热力学第二定律相矛盾，因为生命体在某些地方（如其体内）创造秩序，会以其他地方的熵增（如热量和废物的产生）为代价。

早期地球上有许多能量来源可用于化学反应。比如来自地热过程的热量，便是化学的一个标准能源。其他例子包括阳光、闪电、微陨石进入大气、海洋和海浪中气泡的内爆等。这已被实验和模拟所证实。不利的反应可以由高度有利的反应驱动，如铁-硫反应。这可能大大促进了固碳。通过铁-硫反应，可以使CO2与H2S实现固碳，这在中性pH值和100°C的环境下尤为有利。热液喷口付金丰富的铁硫表面，可以推动少量氨基酸和其他生物大分子的生产。

化学渗透

ATP合酶利用质子浓度梯度，通过氧化磷酸化为ATP合成提供动力。

1961年，彼得·米切尔提出，化学渗透作用是细胞的主要能量转换机制。这种机制现在在活细胞中无处不在，它为微生物和真核生物的线粒体中的能量转换提供动力，使其成为早期生命的可能候选。线粒体可以产生三磷酸腺苷（ATP），是细胞的能量货币，可用于驱动化学合成等细胞过程。ATP合成机制涉及一个封闭的膜，其上镶嵌着ATP合酶，而释放强结合ATP所需的能量来自跨膜运动的质子。在现代细胞中，跨膜的离子泵负责产生质子运动、维持电化学梯度。在第一个生物体中，这种梯度可能来自热液喷口的水流和周围的海水之间的化学成分差异，在陆地上，陨石醌有利于发展跨脂质膜的化合能。

线粒体膜中的化学渗透耦合作用RNA世界

主条目：RNA世界学说

RNA世界学说认为，早期地球上有自我复制和催化的RNA，但没有DNA或蛋白质。许多研究者一致认为，在现在占主导地位的DNA生命之前，一定存在过一个RNA世界。然而，基于RNA的生命可能也不是最早存在的生命体形式。另一个模型与达尔文的“温暖的小池塘”相对，有干湿循环。

RNA是翻译过程的核心。小RNA可以催化生命所需的大量化学反应，可以加速信息传递。RNA在现代生物体中既能表达又能储存遗传信息；而且在接近早期地球的条件下，RNA很容易合成，这些与今天的条件大不相同。核酶的结构可视作“吸烟枪”，它有一个RNA的中心核心，在催化肽键形成的活性位点的18埃内没有氨基酸侧链。

RNA世界的概念由亚历山大·里奇在1962年提出，沃特·吉尔伯特在1986年为其命了名。最初，在解释胞嘧啶和尿嘧啶的非生物合成方面存在困难，后来的研究显示了可能的合成途径，例如甲酰胺在各种陆地矿物存在的情况下，加温后会产生所有4种核糖核苷酸和其他生物分子。

RNA世界假说认为，不定向聚合会导致核酶的出现，进而出现RNA复制酶。

RNA复制酶既可以是储存遗传信息的编码，也可以是进一步进行RNA复制的催化剂，也就是说它可以实现自催化反应。杰克·绍斯塔克指出，某些催化性RNA可以将较短的RNA序列连接在一起，这就有了自我复制的可能。RNA复制系统包括两个相互催化的核糖酶，产物倍增时间约为1小时，且在实验条件下可进行自然选择。如果早期地球上存在这样的条件，那么便有利于这种自催化组（autocatalytic set）的繁衍，在自然选择下，便可以增加更多的功能。RNA的自组装可能自发发生于热液喷口附近。tRNA的初始形式可能已经组装成这样一个可复制分子。

蛋白质合成的可能前体包括短肽辅因子的合成或RNA的自催化复制。原始核糖体很可能只由RNA组成，尽管有些作用后来改由蛋白质实现。这个话题剩下的主要问题，包括确定核糖体进化的选择力量，和确定遗传密码是如何产生的。

尤金·库宁认为：“对于复制与翻译的起源，目前还没有令人信服的假说。这些关键过程共同构成了生命系统的核心和进化的前提。RNA世界假说可能为其解决提供了最好的机会，但迄今为止，还不能确切确定高效RNA复制酶或翻译系统的出现。”

系统发育与LUCA