5.5亿年前，地球生命的大爆发

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寒武纪时期的海洋动物

地球生命究竟从何时开始出现，至今仍然没有定论。随着研究的不断深入，人类已知地球生命的开端不断向更久之前推进。有科学家认为，很可能在地球形成之后不久，刚刚冷却下来，在地球表面形成了原始海洋之后，最初的生命形式就出现了。不过在几十亿年的时间里，地球生命一直都是以非常原始的形式存在的。生活在海洋里的原始生物，绝大多数是单细胞生物。

在地球进入寒武纪之后，地球生命忽然发生了一场总体性的“大爆发”。经过了大爆发之后的地球生命完全改变了形态，变得复杂且生动起来。可以说这场生命的爆发，是现代地球生命的真正起源。也正是因为有了这场生命的爆发，让地球生命从此进入繁荣—大灭绝—缓慢恢复的循环之中。

那么，究竟是什么原因促成了这场爆发？其具体过程如何，又引发了怎样的后果？针对这些问题，牛津大学自然历史博物馆的研究员弗兰西斯·邓恩（Frances Dunn）和邓肯·默多克（Duncan Murdock）为我们尽量复原了这个距今大约5.5亿年，在5000万年左右的时间里，地球生命忽然从单调变为繁盛的神奇过程。可以说，地球上真正精彩的生命故事从此开始。

动物的出现造成了地球永久的改变

根据地质学研究，地球的年龄大约是45.4亿年。虽然地球生命的历史非常漫长，但是弗兰西斯·邓恩介绍，在整个前寒武纪（Precambrian，开始于地球形成时期，结束于大约5.4亿年前，相当于地球地质学年龄全长的88%），生命主要是以单细胞微生物的形式存在。它们有些和细菌有亲缘关系，有些则是真核生物（Eukaryote）——真核生物中包含了植物和藻类。总体来说，在前40亿年的地球生命历史中，主要是单细胞生物。而就在寒武纪之前的埃迪卡拉纪（Ediacaran），人们发现了当时存在生物的化石证据。尤其是在中国的长江流域，研究人员发现了最早的复杂宏观化石（Macroscopic Fossils）——这是目前发现的最早的可以被称为动物化石的证据。最神奇之处在于，它们看上去与现在的任何动物都没有相似之处。

在寒武纪生命大爆发时期的化石中，古生物学家们发现的动物化石看上去已经与现在的生物有关系，其中的很多动物非常类似于现在的脊椎动物，以及鱼类、软体动物、环节动物等。而发现的埃迪卡拉纪的生物化石则与现在的生物毫无共同之处。可以说，它们在生命的目录中消失了——它们有的看上去像是苔藓，有的则像是拇指的指纹。现在人们只知道当时它们生活在海床上。可以说在寒武纪大爆发之前的生命形式实在是奇怪。

邓肯·默多克认为，实际上人类能够发现的所有关于前寒武纪的生命线索都在它们所形成的化石里。研究者们发现前寒武纪的生物利用光合作用产生氧气，这在很大程度上改变了当时的岩石特征。在岩石中开始出现氧化铁成分。通过这样的证据——尽管没有直接的化石证据——可以推断出在当时已经出现了生命。这些前寒武纪的单细胞生物大多不会被保存得太好，目前只有少数保存完好的单细胞生物化石。

那么，究竟是什么原因触发了寒武纪生物大爆发？是某个单一的因素，还是一些因素的共同作用？弗兰西斯·邓恩解释说，关于这些问题直到现在依然存在争论，不同的人会给出不同的答案。研究者们已经了解当时发生了很多事情，但是很难分清哪些是原因，哪些是结果。人们知道在前寒武纪已经进化出了多细胞的复杂生物，知道当时气候在发生变化，大陆也在发生变化，冰山作用非常普遍，大气的成分同样发生着变化。

在从埃迪卡拉纪到寒武纪的过渡中，生物的身体开始发生进化，这导致了环境的剧烈变化。生物开始具有了消化系统，因此它们可以吃掉海底的沉积物；它们开始有了可以活动的器官，这样生物就可以移动到有沉积物的地点；一些复杂的感官器官，比如眼睛，也开始出现了，这样生物就可以看到彼此以及周围的环境，从此就有了捕食现象；骨架也开始出现了——生物开始摄入矿物质，开始形成甲壳、鳞甲、脊椎等，而且类似于牙齿的结构也是在寒武纪演化出来的。所以说，有可能是环境的变化让生物发生了改变，或者也可能是相反的。最有可能的情形就是，这是一个相互反馈的循环过程，生物就像在进行军备竞赛一样，最终导致所有生物都发生了变化。

对于这个问题，邓肯·默多克还介绍了另外一种看法：实际上有两种方法可以认识生命的演化：一种是通过化石，另一种是利用分子钟（Molecular Clock）。生物DNA中的一些基因是以固定的频率发生变异的，所以有人认为可以通过分子钟的运转速度来计算两种基因在多久以前拥有共同的祖先。当研究者使用这种分子钟技术来计算所有生物的共同祖先时，就可以追溯到在寒武纪之前出现的生物。在这方面人们并没有任何化石证据，也无法确认这些前寒武纪生物之间的亲缘关系——因为它们实在是太过奇异了！

与今天人们所熟悉的大陆不同，在寒武纪之前地球上有一块名叫“罗迪尼亚”（Rodinia）的超级大陆。就在进入寒武纪之后，这块超级大陆开始分崩离析。罗迪尼亚超级大陆经过长时间的分裂之后，最终又聚到一起形成了“盘古大陆”（Pangaea）——地质学家称之为“超级大陆循环”：超级大陆不断地分裂，之后又成为一个整体。这个循环总会对生命和地球气候造成重大的影响。在寒武纪初期，当时超级大陆正在分裂，造成海平面上升以及很多的洪水事件，以至于很少有化石证据保存下来。在埃迪卡拉纪和寒武纪的化石证据中间形成了一个化石缺口。只有在极少数地区，比如中国南部、俄罗斯、加拿大东部、纳米比亚和澳大利亚才能发现完整的化石链条。

除了寒武纪时期的大陆形态与如今完全不同之外，研究者们向前回溯的时间越久远，就越难理解当时的气候状况。邓肯·默多克说，因为没有直接的记录，人们只能通过气候对于岩石的影响来进行分析。这方面主要可以利用两条线索：如果当时存在冰山作用，有大量的冰，那么就会在岩石中有所反应。人们知道在寒武纪的前期，发生过几次非常大的全球性冰山作用，甚至整个地球都被冰雪所覆盖。研究者们可以看到当时的冰山作用留下的痕迹。另外就是不同的气候所造成的同位素线索。

有证据显示，在寒武纪生命大爆发期间，地球气候正在逐渐变暖。当然目前的证据并不十分充分。一方面是因为当时留下的岩石证据很少，另一方面是因为有很多因素共同对岩石发生作用。在只有少量证据的时候研究者们很难得出任何结论，人们不知道这些发现仅仅是巧合还是全球性现象。这方面需要所有的地质学证据。总体来说，现在在地球上发生的事情，在过去也会以类似的方式发生。人们也知道有些变化会造成永久的改变，比如地球上动物的出现就是这类情况之一。地球在存在动物和不存在动物的两个时期是完全不同的，而模糊的地方在于这两者之间。动物究竟是在什么时候出现的？人们知道动物的出现需要一段时间，而确定这段时间就是争论之所在。

在寒武纪之前的几次冰川时代，是地球历史上经历的最为严重的冰川时代。科学家称这段时期为“雪球地球”（Snowball Erarth）。当然有可能并不是所有东西都被冰冻了起来，也有可能是一个“雪泥球地球”（Slushball Earth，意味着全世界并没有完全进入到冰冻状态之中）。就在这几次冰川时代的中间，研究者们发现了很多古生物化石证据。

寒武纪，约5.18亿年前中国云南澄江地区的海底景象生态复原图，可以看到熟悉的各门类动物，包括海绵、海葵、腕足、脊椎动物等。世界自然遗产地澄江动物群最完整地记录了寒武纪早期的海洋群落，至今已有大约200个化石物种被发表〔牛津大学自然历史博物馆《最初的动物》（First Animals）展览提供〕生命大爆发持续了大约3000万年

影响生命现象的因素有很多，除了气候变化、火山运动、冰川作用、大陆形态的变化之外，大气中的氧气含量也是最关键的因素之一。在寒武纪生命大爆发时，地球大气中的氧气含量要远远低于现在大气中的氧气含量。

几十亿年来，地球大气中的氧气含量一直在发生变化。在地球刚刚形成时，大气中几乎没有氧气。氧气的主要来源是光合作用。因为几十亿年来主要是由蓝菌（Cyanobacteria）进行光合作用制造氧气，之后又出现了能够进行光合作用的更复杂的生物，比如各种各样的藻类、植物。这样，大气中的氧气含量才开始逐渐升高。

而地质活动则会消耗氧气，沉积作用会逐渐把有机物埋在地下。在地球漫长的历史中，制造氧气和消耗氧气这两个运动的效果基本上是相同的。只有一些小的波动，比如说在树出现之后，大气中的氧气含量忽然增加，而后森林又逐渐被埋在了地下转变成煤。所以当我们发现地球大气中的氧气含量出现剧烈变化，我们就知道正在发生一些重要的事件破坏了制造氧气和消耗氧气之间的平衡。

邓肯·默多克介绍，科学家们可以通过氧气和其他元素发生作用在岩石中留下的痕迹来判断地球大气中氧气含量的变化。在地球形成初期，海洋表层和大气中几乎没有氧气。到了大约25亿年前，发生了一系列事件，被称为“大氧化事件”（Great Oxidation Event）。我们可以发现在这一系列的事件过后，地球大气中的氧气含量明显升高了，但是和现在大气中的氧气含量相比，仍然只算是很小的一部分。而从寒武纪之前到进入寒武纪的这段时间里，大气中的氧气含量又进一步提高了。关于这次事件发生的时间目前还有很多争论——这究竟是发生在最初的复杂动物出现之前，从而导致了复杂动物的出现，还是在复杂动物出现之后，因为生物作用导致了大气成分发生了变化？

目前有很多人在研究早期动物的分化需要怎样的氧气条件。对于一些非常古老的动物来说，比如海绵，它们并不需要很多的氧气，因此海绵很有可能在寒武纪之前就出现了。但是大气中的氧气含量很可能影响那些运动能力强的捕食者。而且当人们谈到氧气含量时，主要是谈论大气中的氧气含量，而关于海洋的地球化学是非常复杂的。（进入寒武纪之后）海洋表层的氧气含量可能会迅速增加，但是对于海洋深处的环境来说可能还是一个非常漫长的过程。

弗兰西斯·邓恩则提醒我们注意，实际上这次所谓的生命“大爆发”需要几千万年的时间。目前人们普遍认为大爆发发生在距今约5.5亿到5.2亿年前之间。我们称之为“爆发”，是以几十亿年的时间尺度来看的，而这次爆发持续了大约3000万年。至于开始的时间，这要取决于你如何去定义寒武纪生命大爆发。如果我们认为大爆发始于动物的多样化，那么开始的时间就要提前到约5.7亿年前；如果只限于两侧对称动物（Bilateria），那么就是在5.5亿年前到5.2亿年前。

基本上到了5.2亿年之前，从化石证据中就可以看出，所有类型的动物都已经出现了。这是一件很不简单的事情——动物的身体样式在5000万年的时间里就都被固定了下来。如果你在寒武纪的海洋中游泳，看到的情形可能和现代海洋中的情形相差并不太大，但是在这5000万年之前，海洋中的情形则完全不同。这也可以说是寒武纪生命大爆发最重要的意义：在大约5000万年的时间里，地球上所有生命的生存方式都发生了彻底的转变，生命与地球之间相互作用的方式也改变了。

另一方面，对研究者们来说这也是最遗憾的地方。研究者们不能回到寒武纪生命大爆发的时代，研究在那之前的生物，现在只能完全依靠一些化石证据。在大约5.7亿年前这个窗口期，人们还可能看到一些软体动物，但它们不会被保存下来。而到了5.2亿年前，生物就已经进化出了神经系统和消化系统。研究者们想知道在这期间究竟发生了什么，可是这个窗口期已经关闭了。目前人们只能找到这些生物坚硬的部分（形成的化石）。

不过研究者们发现了一些动物和它们的洞穴所形成的化石，这也是一个巨大的转变。人们可以理解一些动物和它们的行动轨迹。动物开始有了一些复杂的行为，洞穴也更深，这说明它们具有了更复杂的结构。（这个时期的）岩石更加复杂，因为动物向下挖掘得越深，氧气和水的渗透也就越深（进而与岩石发生相互作用）。这也就是人们所说的生态工程（Ecosystem Engineering）。研究者们发现在寒武纪出现了“管岩”（Pipe Rocks，可能是由一种类似于蠕虫、竖直生活的生物在土壤中进行挖掘之后形成的化石。这种生物主要通过过滤土壤中水分的养分生活）。这在地球之前的历史中是从来没有出现过的。

生命有一系列的扩散过程

从海洋中最简单的生命形式一直发展到如今多姿多彩的生物圈，人们判断动物、植物，以及前动物的标准是什么？比如说动物和植物究竟是在什么时候出现的？它们又是在什么时候开始有所分别的？这个问题并不容易回答。弗兰西斯·邓恩认为，目前研究者们可以利用两种方法中的一种在现存生物之间找到它们的联系，而后通过DNA建立起整个生命树。这种方法并不需要包含重要解剖学证据的生物化石分析；如果需要分析生物化石，就需要利用解剖学手段了。但是当人们分析的动物种群越来越大，比如说从甲壳动物到节肢动物，再到所有的动物，它们之间共同的解剖学特征就越来越少。这样人们讨论这些动物的共同祖先时也就变得非常困难，而且某些共同的特征也并不会被保存在化石之中。

如果没有发现切实的解剖学特征，要解答这个问题还可以有几种不同的方法。有人会利用细胞化石，或者寻找某些特殊的生化化合物；有人利用发展研究（Study of Developments），植物和动物发展出来的各自的构造是完全不同的。如果能够重建它们的生长过程，就可以把这些生物化石放到各自在生命树上的正确位置。判断某些古生物是动物，是因为它们的生长过程更接近于动物。这也就排除了其他可能。研究者发现的最早的动物种群出现在大约5.75亿年前——这些埃迪卡拉纪的动物与现在的动物没有任何相似之处，它们的行为也与现在的动物种群完全不同。

与分辨动物和植物发生最早的分化类似，想要确定哪一种器官最先演化出来，比如眼睛最初是在什么时候出现的，同样也是个有趣的问题，而这就需要化石发挥作用了，因为它们能够告诉我们一些过渡性的变化。邓恩举例，比如人们可以通过化石理解鱼如何变成可以在陆地上行走的两栖动物。找到化石证据就可以填补这些过渡性变化的空白。人们发现了一些寒武纪时期过渡性的动物化石。有证据显示在寒武纪就已经出现了复杂的眼睛：不同的节肢动物都有眼睛，因为在当时节肢动物是海洋里最大的超级掠食者，一些早期的脊椎动物也有眼睛。

寒武纪生命大爆发是地球历史上最重要的一次生命爆发和扩散事件。随着人们对于生命的历史有了更细致的理解，现在倾向于认为寒武纪生命大爆发是一系列生命扩散过程中的一件事。可以认为在埃迪卡拉纪发生了生命的第一次扩散（radiation），第一批动物种群留下了化石证据；然后是寒武纪生命大爆发，化石记录了动物的身体结构已被固定下来；研究者们在更年轻的奥陶纪所形成的化石中也发现了各种动物种群的发展。当动物大规模地从海洋移居到陆地，也会发生“爆发”；植物同样发生过各种各样的“爆发”；而在一些生命大灭绝事件之后，同样会发生生命的爆发现象。

这次发生在5亿多年前的生命大爆发，仍然还有太多的谜题需要解答。可以说，每个古生物学家都有自己的困惑。对于邓恩来说，最大的迷惑就在于海绵都去哪儿了。海绵通常被认为是最古老的动物，或者说是非常接近于最古老的动物，所以人们认为可以发现很长时期的海绵化石记录。但实际上，海绵的化石记录要比人们知道的那些比它出现得更晚的动物的化石更加年轻。如果人们通过分子钟进行推断，就会发现海绵出现的时间要比它的化石记录早上几亿年。那么，海绵（早期的化石记录）都去哪里了？

而对于邓肯·默多克来说，最大的谜题在于人们现有最好的化石资料错过了发生重要事件的关键时期。他希望能发现把动物结合起来的化石，找到这些动物共同的祖先。对于古生物学家来说，现在一些动物的亲缘关系并不明确。有些时候人们能发现一些化石证明它们之间亲缘关系的假设，但仍然需要分子生物学家的证明。而有些问题可能永远都不会被解决。想象一下生命树的形状，这些动物之间最重大的分化发生得非常迅速，而且基本上发生在同一时间。无论是化学证据还是分子生物学证据，都很难说明其中的关系，因为它们无法提供足够的辨别度。因此很多问题可能永远都不会有答案了。

除了继续挖掘保存状况更好的化石资料之外，一些新技术的应用也会帮助研究者理解寒武纪生命大爆发。最近出现的一些新技术让研究者可以不用破坏化石就能够了解它的内部结构。很多X射线技术的分辨率越来越高，现在人们可以观测微化石内部保存的某一个特定区域、某一个特定细胞的结构。人们可以观测到细胞束，这有可能是动物的胚胎，也可以看到一些更早期植物的细胞。通过不同的X射线技术，研究者可以以前所未有的方法检测化石，建立起化石的三维结构。这不光对寒武纪生命大爆发研究来说是进步，而且从恐龙化石到微化石，对整个古生物学研究来说都是一项重要的进步。

除此之外，人们通过X射线研究化石的时候，化石本身和它嵌入的石头两者折射率通常是不同的，一般可以把这两者分辨出来。有时候人们可以非常清晰地分辨出化石和石头，但有时候却无法分辨。如果X射线都无法分辨出化石和周围的石头，利用现在的一些新技术，仍然可以帮助人们清晰地看到化石的轮廓。所以很多人开始尝试中子成像和质子成像技术。如果可以把所有这些数据都结合起来，就有可能实现革命性的进步。

尽管以原始生命为研究对象，但对于古生物学家们来说，如何定义生命仍然不是一件容易的事情。邓肯·默多克最初是一名地质学家，他认为，当我们发现了没有已知的地质作用可以形成的结构，就可以说这是生命现象（所形成的结构）。我们已经知道不同的环境、不同的大气条件会形成怎样的岩石，当我们无法通过地质因素去解释时，那就必定是由生物造成的了。

弗兰西斯·邓恩则认为确定生命现象需要符合一系列的条件，其中之一就是生命需要有能够维持它们自身的结构。比如说病毒只有在找到宿主之后才能进行复制，所以关于病毒算不算生命目前还有很多争论。不过，如果涉及在其他星球上寻找生命的话题，这恐怕就是地质学家和生物学家的工作了。

（本文写作资料源于本刊对牛津大学自然历史博物馆研究员弗兰西斯·邓恩博士和邓肯·默多克博士进行的专访）