基于现代物种共存理论的入侵生态学概念框架
自系统地提出现代物种共存理论以来, 该理论自身也经历了一个不断发展和完善的过程。早期的物种共存研究主要聚焦于成对物种对资源的竞争, 较少考虑多个物种之间复杂的相互作用(如种间正相互作用和跨营养级的相互作用等)。但是在生物入侵过程中, 种间正相互作用和跨营养级的相互作用是非常普遍的。比如在一个外来种成功入侵之后, 可能会促进其他外来种后续的入侵, 进而放大入侵的危害()。同时, 一个外来种成功入侵之后, 也可能通过优先级效应()抑制其他外来种的入侵。跨营养级的相互作用, 如食物网()和传粉网络()的结构和功能, 也会对入侵产生复杂的影响。因此, 在自然群落中, 多个外来种和多个土著种可以产生复杂的相互作用。尽管我们可以通过度量外来种和土著种的平均生态位差异和平均适合度来开展研究(例如将入侵地的土著种群落当成一个物种来对待), 但是这种简化处理的方式无法应对复杂的种间相互关系。例如三个物种的竞争可能存在石头-剪刀-布的关系(rock-paper-scissors competitive loop), 亦或第三个物种可以通过影响两个物种的相互作用进而影响共存(高阶相互作用, higher-order interaction) (; )。可喜的是, 现代物种共存理论在近些年取得了突飞猛进的发展, 不同生态学家通过不同的方法陆续把种间正相互作用、天敌逃逸、优先级效应以及多个物种多个营养级的相互作用纳入到现代物种共存理论的概念范畴之中(; ; ; )。例如, 建议以现代物种共存理论为基础, 通过考虑多物种和多营养级网络的结构稳定性()的方式, 发展生物入侵的研究框架。尽管目前这些整合还存在着广泛的争论, 远没有达到统一和完善的地步, 但这些新思想和新方法的建立无疑将深化我们对物种共存的理解(), 其在入侵生态学中的推广和应用也将进一步发展生物入侵机制的相关理论。
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